mb y pb, los indomables genes del Mármol

Agradecimientos a Yongyut Promsuth por las fotos del presente artículo.

Existe cierta confusión generalizada en torno al gen mármol, la definición de las líneas mármol en base a sus cualidades y su inestabilidad hereditaria sobre el fenotipo final de sus descendientes (las variaciones de la línea original).

Podemos clasificar las líneas mármol en 2 , las clásicas líneas mármol o pieblad y las mármol provistas de color.

-Mármol tradicional (Piebald): Posee el cuerpo y las aletas de color oscuro, la cabeza o la cara de color rosa (color carne) o blanca y con carencias ante los colores rojo. verde, azul real o azul acero.

-El mármol provisto de color (coloured marble): La cara y la barbilla se muestran blancas o color carne (rosa), las aletas y cuerpo muestran una sutil combinación de colores claros y oscuros (los antes mencionados en las carencias del pieblad).

A continuación, abordaremos las principales variaciones del fenotipo genérico mármol, en base al número de genes para el color que posee. En adelante, nombraré el gen mármol haciendo referencia abreviada a los genes piebald (pb) y mármol (mb).

El gen Mármol ejerce un efecto de manchas sobre cuerpo y/o aletas (en función de la distribución de éstas que designe la herencia cuantitativa, de los progenitores en primer término y de los individuos descendientes en segundo término.) que varían en forma, ubicación, tamaño e intensidad de color (una vez más, por la distribución generada por la herencia cuantitativa).

a) El mármol básico; es un mármol a partir de 1 único gen para el color junto al gen mármol, por ejemplo verde, donde este betta podría mostrar 2 fenotipos alternativos: verde sobre celofán o celofán sobre verde.

Para continuar sin dejar nada atrás, aclarar que un celofán es un betta que no muestra pigmentos, es decir cuerpo color carne y aletas transparentes, diferenciándose de un albino en la pigmentación de los ojos (el celofán tiene pigmentación en ellos y el albino no, mostrándolos rojos).

Dicho esto, seguimos con el mármol base, que ofrece 2 alternativas principalmente, en el ejemplo anterior, celofán con mármol verde y verde con mármol celofán, donde ambos reciben el mismo denominador de línea, mármol verde en estos 2 casos de ejemplo.

Para el celofán con mármol verde veremos un pez color carne y aletas transparentes con eventuales manchas de color verde repartidas por cuerpo y/o aletas.

Para verde con mármol celofán observaremos un pez verde con eventuales manchas color carne en el cuerpo (generalmente degradadas con el verde, dándole un aspecto de ausencia de escamas tras definir el color y de manchas oscuras mientras esta definiéndolo) y transparentes en las aletas.

b) El mármol bicolor; es un mármol a partir de 2 genes para el color junto al gen mármol, donde las alternativas de color se amplían gracias a la herencia cuantitativa otra vez; la herencia cuantitativa determinará cuál de los 2 colores será el color base y cuál el de efecto mármol, pudiendo mostrar uno sólo y ocultar el otro (por recibir poca cantidad de dicho color, vía herencia cuantitativa), pudiendo añadir el efecto celofán a la combinación de los dos colores del mármol (tanto como base como mármol, aunque generalmente no actuará como efecto solitario sino que acompañará a uno de los colores, si el efecto celofán se da como base, aparecerá acompañando al color que hace de base) y por último aparecerían mezclas de color con manchas mármol de cualquiera de los colores en la carga genética del pez (color 1, color2, mezcla de color1 + color2 y ausencia de color (celofán))

c) El mármol tricolor; a partir de 3 genes para el color junto al gen mármol, una vez más, hay que destacar la amplitud de alternativas surgidas a partir de 3 genes para el color y la ausencia de pigmentos. No confundir con la línea fancy, pues a pesar de compartir similitud de reparto genético para el color (3 genes de color mas el mármol) poseen una tendencia en la herencia cuantitativa diferente. Destacar que, además de las variaciones lógicas que siguen el patrón antes expuesto para 1 y 2 genes más el mármol, pueden obtenerse y se obtienen (es el camino) mármoles fancy a partir de las líneas mármol tricolor.

d) El fancy (sofisticado) o mármol sofisticado tricolor:

Líneas que aparecen de la combinación de 3 genes de color junto al gen mármol, que ofrecen múltiples alternativas de variación en la línea. Generalmente tienden a degradar una franja de cada color con el contiguo, además estas líneas fancy suelen ocultar el clásico efecto mármol ofreciendo pequeñas manchas mármol y en algunos casos ninguna, mostrando capas uniformes de los distintos colores (degradándolos en la franjas de unión de éstos). Destacar que, además de las variaciones lógicas que siguen el patrón antes expuesto para 1 y 2 genes más el mármol, se obtienen mármoles tricolores de las líneas Fancy originales.

Igualmente, las líneas mármol tricolor también nos ofrecen fenotipos muy acabados distintos del fancy, poseedores de genes mármol y distintos genes para el color.

Herencia cuantitativa y variaciones en las líneas establecidas

En principio, al establecer un rasgo determinado mediante el establecimiento de la línea conseguimos “fijar” dicho rasgo a través de la herencia genética.

Existen excepciones facilitadas principalmente por otras “reglas” de la genética, reglas a las que debemos en parte la amplia variedad de rasgos presentes y posibles en el Betta Splendens. Me refiero a “reglas” como la herencia cuantitativa, la dominancia incompleta y los genes de alelos múltiples, principalmente.

La dominancia incompleta profiere al rasgo afectado por ella la equidad jerárquica ante rasgos dominantes de igual índole (aplicable sólo entre genes de color si el gen dominante incompleto es un gen para el color, e igual para aletas, boca, talla o cualquier otro rasgo que posea genes dominantes incompletos, si es el caso); por tanto, los genes dominantes incompletos facilitan que se muestre el rasgo asociado a ellos en el fenotipo del pez al encontrarse junto a un gen dominante.

(dominante+dominante incompleto = ambos en fenotipo)

Entonces, ¿en qué se diferencia un dominante de un dominante?, el dominante se muestra ocultando los rasgos producidos por genes recesivos que están presentes una sola vez en la carga genética del pez; el dominante incompleto permite que un rasgo asociado a un gen recesivo se muestre junto al rasgo que produce él, a pesar de que el gen recesivo esté presente una sola vez.

(dominante+recesivo(presente 1 sola vez:heterocigótico) = dominante al fenotipo, recesivo al genotipo)

(dominante+recesivo (presente 2 veces:homocigótico) = ambos al fenotipo

(dominante incompleto + recesivo (1 sola vez) = ambos al fenotipo

Esta primera "regla" facilita saltos en las reglas clásicas, en especial cuando 2 genes dominantes incompletos distintos de encuentran, teniendo el ejemplo más ilustrativo en la combinación del rojo 1 (R) con el azul(bl) o el verde (Bl) , pues todos son dominantes incompletos y quedan ligados a través de las generaciones. Sin embargo, la combinación de los genes Bl y bl no sufren quedan ligados al encontrarse, porque además de pertenecer a la misma capa de pigmentación (lo cual liga sus orígenes genéticos) parten de un mismo gen original, Bl, de donde surgen 3 variaciones del gen Bl para cada par de genes de color: el verde (BlBl), el azul acero (blbl) y el azul real (Blbl).

La herencia cuantitativa es la herencia más difícil de controlar mediante cruces, pudiendo marcar las tendencias de cada línea (en cuanto a herencia cuantitativa) estableciendo las líneas; pero, ¿qué es la herencia cuantitativa?, es la distribución de cada rasgo, sus dimensiones, longitud, morfología (a partir de unas reglas preestablecidas por el ADN del individu,o que hacen una estructura ordenada dentro de un patrón común a individuos de la misma especie), ...

Es por ello que se hace imposible controlar al 100% los rasgos exactos que heredará un individuo para mostrar en su fenotipo, aunque sí podemos dirigir una tendencia seleccionando los ejemplares que más se aproximen al rasgo deseado (principio del establecimiento de líneas genéticas).

Los genes de alelos múltiples son otra "regla" importante y muy determinante para hacer que genes aparentemente "tranquilos", en base a su grado de dominancia y "fijados" a través del establecimiento de la línea (para domar la herencia cuantitativa y la redistribución de genes aleatoriamente), generen variaciones de fenotipo en la descendencia. Hablamos de alelos múltiples cuando hay más de dos alelos alternativos posibles para especificar ciertos rasgos aunque por lo general, un único par de alelos controla 1 rasgo concreto del fenotipo. Es decir, que un rasgo puede verse afectado pòr la presencia de otros genes y sus propiedades. Los alelos múltiples se originan de diferentes mutaciones sobre un mismo gen.

Como ya mencioné, mb (mármol) y pb (piebald) conducen al fenotipo genérico mármol , lo que induce a pensar en la posibilidad de alelos múltiples en el rasgo mármol (se hace necesario diferenciar el fenotipo genérico mármol (el efecto producido por los genes mb y pb) de los múlitples fenotipos concretos de mármol que existen y que quedan por establecer (cada línea de color mármol es un único fenotipo concreto de mármol).

¿En qué medida afectan estos factores a determinadas líneas establecidas?, la presencia de algunas de estas "reglas" introducidas o la conjunción de todas ellas puede genererar, y genera, variaciones en los fenotipos establecidos, dentro de un orden pero variaciones al fin y al cabo.

Los ejemplos mas evidentes son el fenotipo inverso (intercambio de papeles entre colores base y colores marmolados), celofanes, marmolado con ausencia de color y por supuesto, el mismo fenotipo que origino las variaciones.

¿Es posible domar las variaciones de fenotipos en líneas establecidas? , sí, en efecto, es posible crear una tendencia en las variaciones hasta reducirlas lo máximo posible en la descendencia.

¿Cómo?, estableciendo sobre lo establecido, es decir, seleccion de cruces en busca de un único patrón ofrecido en las variaciones, generación tras generación. Atendiendo a la media de generaciones para establecer una línea rota podemos estimar que no debería costar màs de 4 generaciones corregir las variaciones de fenotipo.

¿Afectan estos factores al fenotipo mármol?, eso parecen indicar los diferentes cruces de líneas mármol establecidas, que uan y otra vez generan variaciones.

¿En que datos podemos apoyarnos para sospechar ésto?, la herencia cuantitativa es una realidad y sus efectos también, asimismo, el establecimiento de la línea fija esa inestabilidad en gran medida, no siendo así en el caso del mármol. La dominancia incompleta (o codominancia si se unen varios genes dominantes incompletos) no está registrada en los genes piebald o mármol, pero en cambio si está registrada en los principales colores que facilitan las líneas mármol; rojo (R, Rojo 1), azul (blbl, azul acero; Blbl, azul real) y verde (BlBl), por lo que se cumple una "costumbre" en los casos de alelos múltiples, como es de el sistema ABO para tipificar la sangre humana, pues encontramos genes con dominancia incompleta como en la referencia de la tipificación sanguínea en el ser humano (y otros muchos ejemplos en biología, centrándonos especialmente en organismos diploides (como son el ser humano o el betta splendens sin ir mas lejos, 2 cadenas forman el adn del individuo)).

Como apunte final, indicar que la sospecha de alelos multiples para el gen mármol es un hecho que habrá de demostrarse o descartarse en un laboratorio, pero el estudio mendeliano dice que hay muchas posibilidades, si bien, no he encontrado un sólo trabajo, artículo o mención a ello en los textos consultados hasta el día de hoy, ni en Internet.

Próximamente, espero poder continuar esta entrada con un breve reportaje gráfico explicando las variaciones típicas en varias líneas de mármol de diversa índole (atendiendo al numero de genes de color en juego y al fenotipo concreto de ellas).

Espero que sea de tu agrado y utilidad, si encuentras errores en el texto te agradecería emplearas el e-mail "Errores" para ponerme al corriente de ello, gracias.

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